Главная Новости

СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И СУКЦЕССИОННЫЙ АНАЛИЗ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ

Опубликовано: 18.10.2018

1 Ефимова А.П. 1

1 ФГБУН «Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН»

В статье приводится синтаксономический, сукцессионных анализ первичных березовых лесов высокой поймы среднего течения р. Лены, изучены флористический, экоценоморфный состав, вертикальная структура и экогенетическая аллювиогенная динамика. Исследованные березовые леса представлены 2 корневыми ассоциациями – разнотравно-кустарниковой (Betuletum pendulae mixtoherboso-fruticosum) и грушанково-кустарниковой (B. p. pyroloso-fruticosum). Во флористическом составе сообществ выделяется характерная свита из средних мезофильных кустарников и разнотравных видов. Индексы сходства видовых составов по Съеренсену-Чекановскому показывают близость березняков с аллювиофобными ивняками и еловыми лесами, что обусловлено непосредственными экогенетическими и экотопическими связями. Представлена принципиальная схема сукцессий долины Средней Лены, проанализированы движущие факторы динамики. В первичной сукцессионной серии лесов березняки занимают среднюю позицию, сменяя аллювиофобные ивняки (Salix bebbiana, S. pyrolifolia) и предшествуя еловым (Picea obovata) лесам.

березовые леса

Betula pendula

cинтаксономический анализ

сукцессии

долина Средней Лены

Центральная Якутия

1. Десяткин Р.В., Шурдук И.Ф., Тарабукина В.Г., Пестерев А.Г. Лесной микроклимат и почвы // Лес и вечная мерзлота: особенности состава и структуры лесов мерзлотного региона, проблемы рационального ведения хозяйства и охраны. – Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. – С. 33-37.

2. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учеб. пособие. – Томск: Изд-во ТомГУ, 2007. – 304 с.

3. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. – СПб., 2008. – 71 с.

4. Конспект флоры Якутии: Сосудистые растения / сост. Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова. – Новосибирск: Наука, 2012. – 272 с.

5. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России, 2001. – № 1. – С. 62-70.

6. Республика Саха (Якутия): комплексный атлас. – Якутск: ФГУП Якутское аэрогеодезическое предприятие, 2009. – 240 с.

7. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: географический и экологический аспекты / Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова, Н.К. Сосина и др. – Новосибирск: Наука, 2010. – 114-150.

8. Efimova A.P., Shurduk I.F., Kuznetsova L.,V., Isaev A.P. River valley complexes // The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yakutia. Springer Science + Business Media B.V. 2010. P. 225-238.

Долина среднего течения реки Лены является наиболее плотно населенной территорией Якутии. Интенсивное сельскохозяйственное освоение и урбанизация привели к резкому снижению лесистости долины (до 10-15 %), что стало одной из причин объявления этой территории «горячей точкой» биоразнообразия. Долинный биом, благодаря коридорной миграции многих видов растений и животных, богат своеобразными природными экосистемами, но при этом характеризуется низкой устойчивостью, уязвимостью на всех уровнях организации. В настоящее время растительность поймы и надпойменных террас в той или иной степени несёт в себе черты дигрессивно-демутационных изменений, заболачивания и локального опустынивания. Нарастающие социально-экологические проблемы обусловливают необходимость разработки стратегии охраны и комплексных мер по восстановлению природных экосистем.

Березовые леса долины р. Лены выполняют важнейшие водоохранные, мерзлотозащитные, противоэрозионные, экогенетические и социальные функции. В хозяйственной деятельности они используются как источники поделочной древесины, значителен потенциал их побочных пользований – березовой подсочки, сбора разнообразных лекарственных, пищевых растений и грибов. В видовом составе березняков встречаются также декоративные и краснокнижные растения, нуждающиеся в особой охране. Изучение состава, структуры, динамики этих формаций важно для их неистощительного использования, а также для инвентаризации, картирования растительного покрова долины.

Цель исследования

Целью исследования является синтаксономический анализ, изучение флористического, экоценоморфного состава, вертикальной структуры и экогенетической аллювиогенной динамики первичных березовых лесов долины среднего течения р. Лены.

Материалы и методы исследований

Исследования проведены в высокой пойме среднего течения р. Лены в Покровском («Эркэни»), Якутском («Туймада») и Намском («Энсэли») участках. Лесоводственно-геоботанические исследования и анализ сукцессий проведены в соответствии с традиционными методами и новейшими подходами [3]. Для комплексной оценки встречаемости и обилия видов в сообществах рассчитаны коэффициенты участия (КУ). Синтаксономический анализ составлен по принципам эколого-фитоценотического подхода с использованием эколого-флористических элементов. Для обработки описаний использована информационная система IBIS [2]. Типификация и названия синтаксонов приведены по проекту всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры [5]. Экоценоморфный и экологический анализ сообществ проведены с использованием экологических шкал, предложенных Е.И. Троевой и др. [7]. Названия видов высших сосудистых растений приведены по «Конспекту флоры Якутии [4].

Для хронологии серий нами приняты следующие временные единицы динамического ряда – стадии и фазы. Под стадией нами понимается временной отрезок, соответствующий времени доминирования господствующих видов нижних подчиненных ярусов. Под фазой сукцессионной серии подразумевается время онтогенеза эдификаторного вида верхнего древесного или кустарникового яруса.

Исследованная территория находится между 61 ° и 63 °с.ш., 128 ° и 130 °в.д. в пределах долины р. Лены в её среднем течении. Основной особенностью климата Центральной Якутии является его резкая континентальность, проявляющаяся в больших годовых колебаниях температур и недостаточном количестве осадков. Зима продолжительная, холодная и малоснежная, лето короткое, засушливое, с высокими температурами. Годовая амплитуда на станции Якутск от абсолютного минимума (– 64,4 °С) до абсолютного максимума (+ 38,80С) составляет 103,20С. Среднегодовое количество осадков – 200-250 мм, что приблизительно равно полупустынной зоне. Испаряемость превышает осадки в 3-4 раза. В пределах поймы Лены различают три уровня, обладающие разными режимами поёмности и аллювиальности: низкую, среднюю, высокую. Климат пойм крупных рек закономерно отличается от климата прилегающих водораздельных территорий. Течение реки оказывает заметное отепляющее влияние – вегетационный период здесь на 15-20 дней длиннее, а сумма температур воздуха выше 10 °С больше на 100-200 ° [6].

Результаты исследования и их обсуждение

Первичные березовые леса долины Средней Лены сформированы Betula pendula Roth. Они произрастают в неглубоких межгривовых понижениях высокой поймы, по склонам грив и в прибрежье проток на мерзлотных аллювиальных дерновых перегнойных довольно богатых почвах. В середине лета многолетнемерзлые породы находятся примерно на глубине 0,7-1,5 м. Заливаются полыми водами с периодичностью в 3-5 и более лет, в середине вегетационного периода ввиду засушливости климата Центральной Якутии испытывают иссушение в верхних горизонтах почв. На I, II надпойменных террасах березняки встречаются по берегам стариц, проток, на опушках или формируют локальные массивы в зарастающих термокарстовых депрессиях. Древостои семенного происхождения, чистые или с участием Picea obovata Ledeb., низко-, среднесомкнутые, III-IV классов бонитета. Средняя высота приспевающих и спелых насаждений – 10-13 м. В зависимости от группы возраста запасы древостоев находятся в интервале 40-80 м/га, что меньше среднего показателя березняков по Якутии (102 м/га). Возобновление березового древостоя отсутствует или слабое, семенное или порослевое. Жизненность подроста низкая (1-2), много суховершинных экземпляров и сухостоя. В наилучших условиях проростки березы наблюдаются в количестве 5-10 тыс. экз./га.

В пойме Средней Лены первичные березняки представлены 2 основными ассоциациями – разнотравно-кустарниковой (Betuletum pendulae mixtoherboso-fruticosum) и грушанково-кустарниковой (Betuletum pendulae pyroloso-fruticosum). Древостои сомкнутости 0,6-0,7, условно одновозрастные или разновозрастные. Во флористическом составе, как правило, выделяется четко очерченная свита из средних мезофильных кустарников и разнотравья: Rosa acicularis Lindl., Ribes glabellum (Trautv. et C.A.Mey.), Sanguisorba officinalis L., Galium boreale L., Galium verum L., Geranium pretense L. (95-100 % встречаемости). Подлесок среднесомкнут (0,4-0,5). В половине сообществ с большим обилием встречается Swida alba (L.) Opiz. В травяном покрове (проективное покрытие – до 50 %) значительно участие Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, видов Artemisia, индицирующих слабую засоленность почвы. Моховой покров не развит, отмечаются эпифитные лишайники (Xanthoria fallax (Hepp) Arnold, Parmelia sulcata Taylor). Среднее видовое богатство – 33 вида. Экологическая оценка ассоциации – 62,3 (сухолуговая ступень), 11,2 (ступень довольно богатых почв). Сообщества, как правило, сменяются грушанково-кустарниковыми березняками.

Ассоциация грушанково-кустарниковая является следующей в сукцессионном ряду развития березняков долины Средней Лены. Древостои низко- и среднесомкнутые (0,5-0,6). Возобновление березы слабое, преимущественно порослевое, развитию сеянцев препятствует сильно развитый подлесок. В этих условиях преимущество получает подрост ели, группами произрастающий в наиболее затененных участках, тяготея к приствольным повышениям березы, ив. Его численность обычно варьирует от 10 до 30 тыс. экз./га, жизненность – 3-4. Сообщества характеризуются значительным развитием подлеска с 2 подъярусами. В подлеске господствуют Salix bebbiana (I подъярус) и Ribes glabellum, Rosa acicularis (II подъярус) (общая сомкнутость – 0,3-0,9), часто регистрируется Atragene sibirica L., В травяном покрове (проективное покрытие – до 80 %) преобладает группа Pyrola incarnata, также значительна группа Hordeum brevisubulatum. Кроме березовой «свиты», высококонстантны Iris setosa Pall. ex Link, Thalictrum simplex L., Anemone sylvestris L., Viola mauritii Tepl., Vicia amoena Fisch. и др. Флористический состав в целом довольно пёстр, ксеромезо-, мезофитный, с преобладанием луговых видов с незначительным участием лесо-луговых (Moehringia lateriflora (L.) Fenzl, Rubus arcticus L., Valeriana capitata Pall. ex Link.) и лесных. Мхи представлены на комлях берез, отдельными пятнами на гниющем валеже (Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G., Warnstorfia exannulata (B.S.G.) Loeske). Из лишайников изредка наблюдаются отдельные пятна Peltigera aphtosa (L.) Willd., часто регистрируются эпифиты (Xanthoria fallax, Parmelia sulcata, Caloplaca cerina (Ehrh. Ex Hedw.) Th. Fr.). Среднее видовое богатство – 35 видов. Экологическая оценка ассоциации – 61,8 (сухолуговая ступень), 10,8 (довольно богатые почвы).

Анализ гигроморфного состава березняков показывает переменность увлажнения. Доля мезофитов, гигромезофитов в травяном покрове – 49,2 %, мезогигрофитов, гигрофитов – 5,9 %, ксерофитов, мезоксерофитов – 15,2 %. Ценоморфный состав также пёстр: лесных видов – 38,2 %, степных – 27,2 %, луговых – 17,0 %, что в большой мере обусловлено влиянием соседствующих фитоценозов и свойствами почвогрунтов.

В сукцессионной цепи долины среднего течения р. Лены березовые леса занимают среднее положение. Они приходят на смену высокопойменным аллювиофобным ивнякам, впоследствии сами сменяются ельниками. Принципиальная схема сукцессий имеет следующий вид: ивняки аллювиофильные (Salix viminalis L., S. udensis Trautv. ex C.A. Mey, S. triandra L., S. dasyclados Wimm.) низкой поймы беспокровные, полевохвощовые, злаковые > ивняки аллювиофобные (S. bebbiana, S. pyrolifolia Ledeb.) высокой поймы разнотравные, разнотравно-кустарниковые > березняки (Betula pendula) разнотравно-кустарниковые > березняки грушанково-кустарниковые > ельники (Picea obovata) грушанково-зеленомошные высокой поймы и надпоймы > лиственничники (Larix cajanderi Mayr) надпойменных террас (Efimova etc., 2010).

Смена аллювиофобных ивняков березняками во многом определяется естественным старением доминантных ив, имеющих короткий цикл онтогенеза и неспособных к семенному возобновлению под собственным пологом, а также закономерными изменениями поверхности высокой поймы, существенной перестройкой гидротермического режима почв. Многолетнее накопление органической массы и песчано-илистого аллювия, приносимого половодьями и паводками, приводят к постепенному выравниванию поверхности высокой поймы, что обусловливает снижение накопления влаги в межгривовых понижениях. Большое суммарное водопотребление ивовых сообществ при высоком испарении и аридности климата Центральной Якутии (сухость – 0,5-0,7) способствует иссушению почвы. Таким образом, комплекс условий, определявший господство ивовых сообществ, значительно трансформируется. Снижается виталитет доминирующих перестойных ив, даже обильное порослевое отрастание не может поддержать распадающиеся насаждения. Эти процессы приводят к снижению конкуренции, освобождению экологических ниш, что благоприятствует появлению всходов и закреплению подроста Betula pendula. В ненарушенных антропогенным воздействием фитоценозах в травяном покрове появляются типичные сильватные виды – Pyrola asarifolia, P. rotundifolia L. var. dahurica, Orthilia obtusata (Turcz.) Jurtz. Появляются также некоторые виды мхов зональных коренных лесов, такие, как Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, виды Bryum sp., увеличивается обилие лишайника Peltigera aphtosa. Они служат инициальными видами-индикаторами последующих смен – начала развития зональных типов леса. С течением времени в центральной и притеррасной частях поймы в прибрежье стариц, в межгривовых понижениях, на склонах грив аллювиофобноивовые сообщества сменяются березняками. Наступает березовая фаза развития лесной растительности поймы Средней Лены.

Через несколько поколений березового древостоя в спелых, перестойных насаждениях при условии наличия семенных деревьев в соседствующих фитоценозах появляются проростки ели. Фитомикроклимат березового древостоя благоприятно влияет на всходы ели посредством угнетения конкурирующих видов напочвенного покрова, смягчения резких перепадов температур в приземном слое воздуха и защиты от отрицательного влияния прямых солнечных лучей. Для сеянцев защитная роль березняка настолько важна, что она перекрывает негативное воздействие конкуренции со стороны березы, кустарников и травяного покрова. Как правило, в этих условиях всходы успешно закрепляются, и в последующем формируется благонадежный подрост ели, преимущественно произрастающий группами под тенью крон березы, на приствольных повышениях ив, кустарников. В березовых лесах молодые экземпляры ели характеризуются динамичным оптимальным ростом. По мере роста елового подроста между ним и березовым древостоем, высокими и средними кустарниками происходит жесткая конкурентная борьба за свет, влагу и минеральные вещества. С достижением среднего возраста ель начинает существенно менять микроклимат сообществ. Особенно это проявляется в ограничении поступления солнечной радиации и охлаждении почв. По сведениям Р.В. Десяткина и др. [1], под полог еловых лесов Центральной Якутии поступает в 4 раза меньше солнечного тепла по сравнению с открытыми участками, и при общей суммарном излучении в открытых пространствах в 90-100 ккал/см2 под еловый древостой попадает 21 ккал/ см2, что приводит к охлаждению почв. Ограничение прихода солнечного света и тепла, снижение температуры почв вызывает угнетение березового древостоя и нижних ярусов – постепенно деградируют подлесок, травяной покров, причем первым элиминируется наиболее светолюбивое луговое разнотравье. Появляются более теневыносливые таёжные травянистые виды (Linnaea borealis L., Trientalis europaea L.), криофильные кустарнички (Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum L., Ledum palustre L., Arctous alpina (L.) Niedenzu subsp. erythrocarpa (Small) M. Ivanov), увеличивается количество и обилие мхов (Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr) B.S.G., B. mildeanum (Schimp.) Schimp., Ptilidium ciliare (L.) Hampe, Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. var. serpens и др.) и лишайников (Cladonia fimbriata (L.) Fr., P. aphtosa, Peltigera canina (L.) Willd. и др.). Со времени проявления эдификаторной роли ели в насаждениях в сукцессионной серии долины р. Лены наступает фаза еловых лесов.

Индексы сходства видовых составов по Съеренсену-Чекановскому показывают обособленность березовых лесов от других сообществ (табл. 1). Наибольшие различия наблюдаются с аллювиофильными низкопойменными ивняками из S. viminalis, S. udensis. Это свидетельствует о том, что между ними – значительная флороценотическая дистанция, обусловленная принципиальными различиями в поёмном режиме и типах почв. Существенна дифференциация и с лиственничными лесами, что вполне закономерно – березняки и лиственничники произрастают на разных террасах долины и не имеют прямой сукцессионной связи. Фаза Larix cajanderi наступает при окончательном выходе из сферы заливания полыми водами и при поднятии уровня залегания многолетнемерзлых пород в почве, в их видовом составе больше доля сильватных криофильных видов, существенно меньше лугового разнотравья, чем у березняков, что и обусловливает низкое сходство флор. Наибольшая близость отмечается с аллювиофобными ивняками из S. bebbiana, S. pyrolifolia и еловыми лесами – они, представляя собой разные формации, непосредственно экогенетически связаны. Низкие значения схожести наблюдаются для состава мохообразных и лишайников, что свидетельствует о довольно узкой специализированности мохового, мохово-лишайникового покрова лесов.

Индексы сходства видового состава березовых лесов и других лесных сообществ долины Средней Лены

 

Аллювиофильные ивняки

(низкая пойма)

Аллювиофобные ивняки

(высокая пойма)

Еловые леса

(I надпойменная терраса)

Лиственничные леса

(II надпойменная терраса)

Березовые леса (высокая пойма)

0,53

0

0,68

0,43

0,72

0,41

0,59

0,28

Примечание: в числителе – индексы сходства флористического состава высших сосудистых растений, в знаменателе – индексы сходства видового состава мхов и лишайников.

В растительном покрове долины Средней Лены доля лесов невелика, что во многом обусловлено антропогенным воздействием. Переход значительных площадей первичных лугов, ивняков в различные агрофитоценозы – сенокосы, пастбища, залежи – привел к разрыву сукцессионной цепи, нарушению лесообразовательного процесса, в результате чего потенциальное типологическое разнообразие березовых, еловых и лиственничных лесов в долине не достигается. Для восстановления площадей и важнейших функций долинных лесов и кустарниковых ценозов необходимо разработать систему мониторинговых исследований и специальных лесохозяйственных мероприятий.

Выводы

Таким образом, проведена синтаксономическая классификация первичных березняков высокой поймы среднего течения р. Лены, изучены их флористический, экоценоморфный состав, вертикальная структура и экогенетическая аллювиогенная динамика. Установлено, что березовые леса высокой поймы представлены 2 корневыми ассоциациями. Во флористическом составе березняков выделяется характерная свита из средних мезофильных кустарников и разнотравья. Индексы сходства видовых составов по Съеренсену-Чекановскому показывают близость березняков с аллювиофобными ивняками и еловыми лесами, что обусловлено непосредственными экогенетическими и экотопическими связями. В первичной сукцессионной серии лесов долины Средней Лены березняки занимают среднюю позицию, сменяя аллювиофобные ивняки (Salix bebbiana, S. pyrolifolia) и предшествуя еловым (Picea obovata) лесам. Представлена принципиальная схема сукцессий долины Средней Лены, проанализированы движущие факторы, способствующие смене фаз и стадий.

Исследования выполнены в рамках проектов НИР ИБПК СО РАН «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и центральной Якутии» (рег. номер АААА-А17-117020110056-0), «Разнообразие растительного и животного мира тундры и притундровых лесов, мониторинг редких и охраняемых вдов растений и животных северо-востока Якутии» (Комплексная программа Сибирского отделения РАН II.2.).

Библиографическая ссылка

Ефимова А.П. СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И СУКЦЕССИОННЫЙ АНАЛИЗ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2017. – № 5-2. – С. 281-285;

URL: http://applied-research.ru/ru/article/view?id=11587 (дата обращения: 16.10.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

rss